Thèse Eléments Cis-Régulateurs du Maïs Induits par le Stress Spécificités Variabilité Moléculaire et Lien aux Éléments Transposables H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université Paris-Saclay GS Biosphera - Biologie, Société, Ecologie & Environnement, Ressources, Agriculture & Alimentation École doctorale : Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème Laboratoire de recherche : GQE - Génétique Quantitative et Évolution - Le Moulon Direction de la thèse : Clémentine VITTE ORCID 0000000159080955 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-05-06T23:59:59 Les éléments cis-régulateurs jouent un rôle clé dans la régulation spatio-temporelle de l'expression des gènes au cours du développement et en réponse à l'environnement. Bien que ces régions puissent désormais être cartographiées au niveau moléculaire chez les plantes, notamment à l'aide d'informations sur l'accessibilité de la chromatine et la méthylation de l'ADN, la caractérisation des éléments cis-régulateurs répondant aux stress reste encore limitée. De plus, l'origine moléculaire de la variabilité de ces éléments et l'impact de cette variabilité sur l'expression des gènes restent à élucider. Le maïs est une plante d'intérêt agronomique majeur qui s'est imposée comme modèle de l'analyse des éléments cis-régulateurs des génomes végétaux de grande taille. Son génome contient des milliers d'éléments cis-régulateurs potentiels, qui peuvent être proximaux ou distaux par rapport aux gènes. Dans ce projet, nous proposons d'étudier l'étendue de la variation structurale, nucléotidique et épigénomique des éléments cis-régulateurs du maïs, et l'impact de cette variabilité sur l'expression des gènes. Pour cela, le.a doctorant.e mènera des analyses bioinformatique et statistique intégratives de données génomiques (variants structuraux, SNP), épigénomiques (ATAC-seq, méthylation de l'ADN) et transcriptomiques (mRNA-seq) générées par l'équipe d'accueil sur un ensemble d'accessions représentant la diversité du maïs, incluant des données issues de génotypes cultivés dans des conditions contrôlées et de stress. Ce projet apportera des connaissances nouvelles sur la diversité moléculaire des éléments cis-régulateurs et son impact sur l'expression des gènes, pour une culture majeure ayant un génome de grande taille. Les résultats obtenus seront d'intérêt pour la science fondamentale et fourniront également des informations utiles pour l'amélioration du maïs en vue de l'adapter aux environnements stressants actuels et futurs.
Cis-regulatory elements (CREs), short non-coding DNA sequences that include gene promoters but also distal elements such as enhancers and silencers, are major determinants of the spatiotemporal coordination of gene expression induced by developmental and environmental signals. As promising elements for linking genotype and phenotype, their identification, characterization, and the understanding of their functioning should lead to major advances in plant biology, as well as in plant breeding. CREs typically display accessible chromatin, low DNA methylation and transcription factor (TFs) binding sites. The regulatory effect of CREs is mediated by the binding of TFs that interact with gene promoters. In species with large genomes such as maize or barley, distal CREs interact with target gene promoters through 3D-loops over distances reaching several dozens of megabases in some species (Lu et al., 2019). While CREs involvement in the wiring of the developmental gene regulatory network in mammals is well documented (Vermunt et al., 2014), this question remains largely unexplored in plants (Weber et al., 2016). Several studies have characterized CREs responsive to environmental stresses (Ren et al., 2021, Wang et al., 2021, Wang et al., 2022, Qiu et al., 2023) in crops, but they still need to be fully characterized. Indeed, most studies rely on short-read Illumina methods such as ATAC-seq, which do not allow for characterization of repeated sequences, which are numerous in species with large genomes. Furthermore, the regulatory networks they underlie are not always well characterized, notably because determining the target gene is complicated by the fact that these distal CREs do not always regulate the nearest gene. Finally, the molecular cues underlying the variability of CRE functionality among genotypes have not been elucidated. In particular, while TF binding is known to be modified by local DNA methylation, an integrative analysis of methylome, structural and nucleotide variation at CREs has not been yet undertaken.
Transposable elements are mobile DNA sequences that spread within genomes and are an important source of epi/genetic variation and molecular innovation. In plants, dynamics of some TEs is tightly linked to environmental cues, and this sensibility was associated to the presence of stress-responsive CREs (Ito, 2022). This observation has led to propose that TE mobilization, for instance in response to environmental stresses, could lead to the dissemination of CREs, thus allowing the generation of new gene regulatory networks. But the extent to which TEs actually contribute to cis-regulation of stress-responsive genes at a global scale remains an open question. In particular, whether TEs are more likely involved in stress-responsive regulatory networks remains to be elucidated. The objective of the PhD project is to investigate the contribution of cis-regulatory elements to transcriptomic modifications induced by environmental cues, and to study the molecular processes involved in their structural and functional variation at the species level. We propose to focus on two stresses that are relevant to tackle climate change - water deficit and heat -, and to specifically adress the contribution of transposable elements in the genetic and epigenetic dynamics of these regions. Using maize as a model system, the PhD student will tackle three interconnected questions: (1) What are the characteristics of developmental and stressresponsive CREs, and to what extent do they differ? Are stress-responsive CREs more often associated to TEs? (2) To what gene regulatory networks do they contribute and what molecular functions do they underly? To what extent do water-deficit- and heat-responsive networks overlap? (3) What is the extent and nature of the molecular variability (SNP, structural variant, DNA methylation) of stress-induced and developmental CREs within the maize germplasm? To what extent do TEs participate to this dynamic? Integrative bioinformatic and statistical analysis of genomic (structural variants, SNPs), epigenomic (ATAC-seq, DNA methylation) and transcriptomic (mRNA-seq) data generated in the host research team on a large set of accessions representing maize diversity, including some genotypes grown in controlled and stress conditions.

L'étudiant devra avoir de bonnes connaissances en biologie végétale, incluant une formation en épigénétique, en génomique et en biologie moléculaire, ainsi que des connaissances en programmation (bash, R) et bio statistiques. Il/elle devra maîtriser la lecture et l'expression orale en anglais. Des compétences en intégration de données seront un plus.