Thèse Adaptation Environnementale et Plasticité Phénotypique de Pelagomonas H/F - 75

Établissement : Université Paris-Saclay GS Life Sciences and Health
École doctorale : Structure et Dynamique des Systèmes Vivants
Laboratoire de recherche : Génomique métabolique - DRF/JACOB/Génoscope
Direction de la thèse : Eric PELLETIER ORCID 0000000342281712
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-03-23T23:59:59

Le phytoplancton désigne les micro-organismes photosynthétiques marins, à la base de la chaîne trophique océanique. Il produit près de la moitié de l'oxygène global et joue un rôle central dans le cycle mondial du carbone. Dans un contexte de changements climatiques, le phytoplancton est soumis à des conditions océaniques de plus en plus variables, incluant le réchauffement, l'acidification et l'extension des zones oligotrophes, ce qui modifie la composition des communautés et leur productivité primaire (Mattei & Scardi, 2021).
Pelagomonas calceolata est une microalgue picoeucaryote cosmopolite, capable de coloniser des niches écologiques variées. Cette large distribution suggère à la fois une forte capacité d'adaptation génétique et d'importants mécanismes d'acclimatation reposant sur la régulation de l'expression génique, conférant une plasticité phénotypique permettant de répondre efficacement aux fluctuations environnementales.
Ce projet de thèse vise à comprendre comment différentes souches de P. calceolata se sont adaptées et s'acclimatent à des environnements contrastés en lumière et en nutriments, et à identifier les mécanismes physiologiques, moléculaires et évolutifs sous-jacents. Plus spécifiquement, trois questions centrales guideront la thèse :
1. Quels sont les facteurs environnementaux expliquant les variations de taille des génomes de Pelagomonas.
2. Quelles sont les familles de gènes nécessaires à l'adaptation des Pelagomonas aux conditions de faible luminosité et pauvre en nutriments.
3. Quel est l'importance des capacités d'acclimatation (variations transcriptomiques) dans l'étendue de la niche écologique des Pelagomonas.
Pour y répondre, nous travaillerons avec des souches récemment séquencées ou en cours de séquençage dans le cadre du programme PEPR ATLASEA. Les souches sélectionnées représentent des conditions contrastées : prélevées en surface ou en profondeur, dans différents bassins océaniques, ou à différentes températures.
L'approche intégrée combinera cultures en laboratoire, analyses physiologiques, génomiques et transcriptomiques. Les traits physiologiques seront reliés aux niches écologiques à l'aide des données de méta-génomique et de méta-transcriptomique issues des campagnes Tara, afin de déterminer comment la diversité génétique et la plasticité phénotypique permettent à P. calceolata de prospérer dans des environnements océaniques variés et changeants.

Les picoeucaryotes photosynthétiques (PPE) constituent un groupe ubiquitaire dans les océans, représentant une fraction importante de la biomasse et de la production primaire marine, en particulier dans les régions oligotrophes où les nutriments sont limités. Les projections climatiques indiquent une expansion de ces zones oligotrophes, susceptible de favoriser l'abondance et l'impact écologique des PPE au détriment d'espèces phytoplanctoniques de plus grande taille.
Parmi les PPE, Pelagomonas calceolata (Ochrophyte) est un picoeucaryote cosmopolite, parmi les plus abondants dans les océans tempérés et tropicaux. Les travaux récents du laboratoire ont mis en évidence une remarquable capacité d'acclimatation de Pelagomonas aux environnements pauvres en nutriments et de faible luminosité (Guérin et al., 2022). L'espèce ajuste sa physiologie en fonction de la disponibilité en nitrate et possède un répertoire de gènes permettant l'utilisation de sources d'azote variées (Guérin et al., s.d.). De plus, l'étude des réponses à différentes conditions lumineuses a révélé la production d'un pigment spécifique dérivé de la fucoxanthine ainsi que l'expansion d'une famille de gènes impliqués dans la capture de lumière, surexprimés sous faible intensité lumineuse (Seyman et al., en préparation).

Cependant, la majorité de ces travaux s'est concentrée sur une seule souche (RCC100), alors que Pelagomonas comprend de nombreuses souches isolées dans des environnements très contrastés. Ces souches présentent une grande variabilité de tailles de génomes, de morphologie cellulaire et de motilité. Nous faisons l'hypothèse que cette diversité reflète des adaptations génétiques spécifiques ainsi qu'une plasticité transcriptionnelle variable, contribuant au succès écologique du genre Pelagomonas dans l'océan.

Ces travaux s'appuient sur un vaste programme de séquençage des souches de Pelagomonas maintenues à la collection de la Station biologique de Roscoff, dont neuf génomes sont actuellement en cours d'assemblage. Les souches proviennent de différents environnements et présentent différentes tailles de génome (estimées entre 18 et 153 Mbp), tailles cellulaires et capacités de motilité.

Des expériences préliminaires ont montré que les Pelagomonas possédant un flagelle et vivant en profondeur ont un génome plus petit. La réduction de taille du génome pourrait représenter une optimisation métabolique dans des environnements pauvres en nutriments, dans lesquels un génome plus compact réduit les coûts énergétiques de réplication et d'expression génique.

Cette thèse vise à explorer la diversité génomique des souches de Pelagomonas calceolata et à comprendre les mécanismes d'acclimatation et d'adaptation aux variations de lumière, de nutriments et de température. L'approche repose sur une intégration de données physiologiques, génomiques et transcriptomiques, afin de relier la variabilité phénotypique observée aux variations génétiques et à l'expression des gènes.

Le premier objectif vise à déterminer les limites de la niche écologique de chaque souche de Pelagomonas, en termes de lumière, de nutriments et de température. Les souches seront cultivées en laboratoire sous des conditions environnementales contrôlées et contrastées.
La croissance sera suivie par cytométrie en flux, tandis que la photo-physiologie sera évaluée par fluorimétrie PAM, permettant de mesurer l'efficacité photosynthétique et les capacités de photoprotection, notamment via le non-photochemical quenching (NPQ). L'observation morphologique et la quantification des pigments photosynthétiques (chlorophylles et caroténoïdes) par FPLC-UV/Visible permettront de relier la composition pigmentaire aux performances photosynthétiques et à la tolérance au stress lumineux. En collaboration, une approche de métabolomique viendra compléter ces données physiologiques.
Les performances mesurées en laboratoire seront comparées aux conditions environnementales des sites de prélèvement des souches, en intégrant la profondeur d'échantillonnage, les profils lumineux, la température et la disponibilité en nutriments. Les données de méta-génomique et de méta-transcriptomique issues des campagnes Tara permettront de confronter les niches écologiques déterminées expérimentalement aux distributions et abondances observées in situ. Cette approche intégrée permettra ainsi de relier la physiologie des souches à leur succès écologique dans l'océan.

Le second objectif consiste à comparer les génomes par des méthodes bioinformatiques pour identifier des signatures d'adaptation aux environnements contrastés. Une analyse pan-génomique sera menée afin de distinguer le core-génome de Pelagomonas des gènes variables entre les souches. Les analyses s'appuieront sur les méthodes développées pour l'étude des microalgues Aureococcus (Sibbald et al., 2025) ou Bathycoccus (Dennu, 2025). Parmi ces gènes variables, ceux impliqués dans la capture lumineuse et le métabolisme des nutriments seront étudiés pour comprendre leur rôle dans l'adaptation aux différents environnements. Une recherche de variants (GATK-Samtools/BCFtools) dans l'ensemble des gènes ainsi que dans les régions régulatrices sera effectuée puis comparée aux variants détectés dans les métagénomes environnementaux. Cette analyse permettra d'identifier des gènes sous pression de sélection (PCadapt; pogenom sous R) et d'identifier des variants nécessaires à l'activité des protéines dans certaines conditions environnementales. Enfin, ces signatures génomiques seront mises en relation avec les niches écologiques des souches de Pelagomonas afin d'évaluer l'existence d'adaptations spécifiques à des niches lumineuses ou nutritives.

Le troisième objectif vise à étudier les réponses transcriptionnelles afin de distinguer les mécanismes d'adaptation génétique à long terme des réponses d'acclimatation rapide relevant de la plasticité phénotypique. Un ensemble restreint de 4 souches sera sélectionné selon des critères contrastés de niche écologique. Ces souches seront exposées à des variations contrôlées de lumière (intensité et/ou qualité), de nutriments et de température. Les ARNm seront extraits, séquencés (RNA-seq) puis une analyse d'expression différentielle sera réalisée (DESeq2/EdgeR). Les profils transcriptomiques seront analysés pour mettre en évidence les réseaux de gènes liés à la photosynthèse et au métabolisme des nutriments, permettant de déterminer comment chaque souche ajuste sa machinerie photosynthétique face à des conditions de lumière et de nutriments limitantes.
En parallèle, les métabolites seront extraits puis analysés (en collaboration) pour identifier les réponses spécifiques ou conservées entre les souches. Cette approche permettra de distinguer les traits stables d'adaptation génétique des traits reflétant la plasticité phénotypique et la capacité d'acclimatation rapide des Pelagomonas.