Thèse Dégénérescence et Compensation de Dosage sur des Chromosomes Sexuels de Champignons H/F - 75

Établissement : Université Paris-Saclay GS Biosphera - Biologie, Société, Ecologie & Environnement, Ressources, Agriculture & Alimentation
École doctorale : Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème
Laboratoire de recherche : Écologie, Société et Évolution
Direction de la thèse : Tatiana GIRAUD ORCID 0000000226856478
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-06T23:59:59

Les chromosomes sexuels possèdent souvent de grandes régions sans recombinaison, qui se sont étendues progressivement au cours du temps. L'absence de recombinaison limite l'efficacité de la sélection naturelle, entraînant une dégénérescence génomique, un phénomène bien documenté chez les mammifères qui ont un chromosome Y fortement réduit et très dégénéré. La recombinaison est parfois également supprimée autour des gènes de type sexuel chez les champignons, et leurs génomes petits et compacts en font d'excellents modèles pour étudier les conséquences de la suppression de recombinaison. Ce projet vise à étudier la dégénérescence des chromosomes de types sexuels chez Microbotryum, un genre de champignons pathogènes de plantes. Des assemblages de génomes de haute qualité sont disponibles pour 36 espèces de champignons phylogénétiquement proches, avec plus de 45 événements indépendants de suppression de recombinaison sur leurs chromosomes de types sexuels, couvrant une gamme temporelle étendue mais relativement récente. Des données d'expression génique complètent ces ressources pour certaines de ces espèces. Par ailleurs, des données pour des groupes externes possédant des chromosomes de type sexuel recombinants permettent d'inférer l'état ancestral du contenu en gènes et des niveaux d'expression. Ce jeu de données constitue un matériel unique pour étudier la dynamique de la dégénérescence sur les chromosomes de types sexuels dans ses premières étapes. Il s'agira en particulier d'étudier la dynamique de la baisse d'expression et des pertes de gènes au cours du temps et de déterminer s'il y a eu évolution d'une compensation de dosage (hausse d'expression d'un allèle pour compenser la perte d'un autre allèle), comme observé chez certains animaux ou plantes.

Les chromosomes sexuels possèdent souvent de grandes régions sans recombinaison et une forte différenciation, un phénomène bien documenté chez certains animaux ou plantes (Bergero and Charlesworth 2009), l'exemple le plus connu étant le système XY des mammifères. La suppression de recombinaison s'étend souvent progressivement au cours du temps sur les chromosomes sexuels, formant des « strates évolutives » d'âges différents et donc de niveaux de différenciation et dégénérescence différents entre chromosomes sexuels (Bergero and Charlesworth 2009).
L'absence de recombinaison limite l'efficacité de la sélection naturelle, entraînant une dégénérescence génomique, avec notamment des pertes de gènes et des baisses de niveaux d'expression sur les chromosomes non-recombinants comme le chromosome Y (Bachtrog 2005). Chez les mammifères par exemple, les mâles ont des chromosomes Y très petits et dégénérés, avec très peu de gènes et beaucoup de séquences répétées (Bachtrog 2005). Les dynamiques évolutives de la perte de gènes et de la diminution de l'expression restent toutefois mal caractérisées, en grande partie parce que les chromosomes sexuels les plus étudiés sont généralement très anciens et déjà fortement dégénérés. Des modèles théoriques prédisent une perte rapide des gènes aux stades précoces, suivie d'un ralentissement (Bachtrog, 2008). À ce jour, ces prédictions n'ont cependant pas pu être testées empiriquement, en raison de l'absence de jeux de données adéquats.
La sélection reste efficace sur le chromosome X, car il recombine chez les femelles, et des hausses de niveau d'expression des gènes sur le X peuvent évoluer pour compenser chez les mâles les pertes de gènes ou les baisses de niveaux d'expression sur le Y, ce que l'on appelle de la compensation de dosage (Muyle et al. 2022). Il existe cependant des débats sur la prévalence de la compensation de dosage à travers différents groupes d'animaux et de plantes (Muyle et al., 2022, Webster et al., 2024).
Nous avons montré que la recombinaison est parfois supprimée également autour des gènes de type sexuel chez les champignons, avec parfois aussi des extensions progressives au cours du temps, générant des strates évolutives d'âges différents (Branco et al., 2017, Duhamel et al., 2022, Hartmann et al., 2021, Hartmann et al., 2020, Hartmann et al., 2019, Vittorelli et al., 2023 , De Filippo et al., 2025). Les champignons constituent d'excellents modèles pour comprendre l'évolution des chromosomes sexuels, car ils permettent de séquencer les stades haploïdes, et ils ont des génomes petits et compacts, le tout facilitant les assemblages des génomes et l'identification de leurs chromosomes de type sexuel. De plus, les suppressions de recombinaison sont en général plus récentes chez les champignons que chez les animaux, avec donc un stade moins avancé de dégénérescence, ce qui permet d'étudier les premières étapes du processus. D'autre part, les deux chromosomes de types sexuels sont non-recombinants et dégénèrent chez les champignons, ce qui pourrait rendre difficile l'évolution de compensation de dosage, qui ne peut évoluer qu'avec une sélection efficace. La compensation de dosage n'a cependant jamais été étudiée chez les champignons.
Déterminer si la compensation de dosage évolue sur les chromosomes de types sexuels de champignons permet de tester la généralité des phénomènes observés chez les plantes et les animaux. De plus, une théorie récente postule que la suppression de recombinaison sur les chromosomes sexuels ne peut évoluer sans compensation de dosage très précoce, car la dégénérescence coévolue avec la compensation de dosage, avec une boucle de rétroaction positive (Lenormand & Roze, 2022). Déterminer si la compensation de dosage a évolué sur les chromosomes de types sexuels de champignons, et en particulier sur les strates évolutives très jeunes, permettra de tester cette théorie.
L'équipe dispose de génomes complètement assemblés pour 36 espèces de champignons proches phylogénétiquement, avec plus de 45 événements indépendants et relativement récents de suppression de recombinaison sur leurs chromosomes de types sexuels, sur une gamme de temps étendue et récente (de quelques milliers à 15 millions d'années). Des génomes sont également disponibles pour des groupes externes et internes ayant des chromosomes de types sexuels recombinants (Lucotte et al., 2025b , Duhamel et al., 2022, Hartmann et al., 2019), dont on a montré qu'ils avaient conservé leur état ancestral en termes de contenu en gènes et de niveau d'expression (Branco et al., 2017, Carpentier et al., 2022). Ce jeu de données constitue ainsi un matériel unique pour étudier la dynamique temporelle de la dégénérescence sur les chromosomes non-recombinants. L'équipe a ainsi pu déjà déterminer la dynamique d'accumulation des mutations non-synonymes et des éléments transposables au cours du temps dans les régions sans recombinaison (Carpentier et al. 2022; Duhamel et al. 2023). Des pertes de gènes ont été détectées dans quelques espèces, mais la dynamique temporelle de ces pertes n'a pas été analysée (Branco et al., 2018b). Ce projet de thèse vise donc à étudier la dynamique évolutive de la baisse d'expression et des pertes de gènes au cours du temps et à déterminer s'il y a eu évolution d'une compensation de dosage.

Le but de la thèse est d'étudier les conséquences de la suppression de recombinaison sur les chromosomes de types sexuels de champignons en termes de baisse d'expression, de pertes de gènes et de compensation de dosage. Il s'agira d'étudier plus précisément les questions suivantes : 1) L'expression des gènes sur les chromosomes de types sexuels de champignon diminue-t-elle au cours du temps depuis la suppression de recombinaison, et à quel rythme ? 2) Quelle est la dynamique de la perte de gènes sur les chromosomes de types sexuels de champignons ? 3) Une compensation de dosage d'expression évolue-t-elle, et à quelle vitesse ?